Микрофлора мяса, поступающего на хранение в камеры охлаждения, разнообразна по составу и обычно представлена мезофилами, термофилами и психрофилами, т. е. микроорганизмами, имеющими неодинаковые температурные пределы роста.
К концу охлаждения в глубоких слоях мяса температура должна достигать 0-4°С. Следовательно, на охлажденном мясе в процессе его хранения могут развиваться только те микроорганизмы, которые имеют наиболее низкие температурные пределы роста и размножения, т. е. психрофильные.
Термофильные и большинство мезофильных микроорганизмов, которые не развиваются при температурах, близких к 0°С, после охлаждения мяса полностью приостанавливают свою жизнедеятельность, переходя в анабиоз. В процессе последующего хранения продукта эти микроорганизмы постепенно отмирают и, следовательно, их количество уменьшается. Но некоторые патогенные и токсигенные бактерии из группы мезофилов (сальмонеллы, токсигенные стафилококки и др.) длительное время сохраняют жизнеспособность при низких температурах и не отмирают в процессе хранения охлажденного мяса.
Размножение микроорганизмов в мясе при низких температурах проходит ряд фаз (лаг-фазу, логарифмическую фазу, максимальную стационарную фазу и фазу отмирания). В начальный период хранения охлажденного мяса психрофильные микроорганизмы, находясь в лаг-фазе (фазе задержки роста), некоторое время не размножаются или их размножение происходит в очень незначительной степени. По этой причине количественный и групповой состав микрофлоры мяса в этот период почти не изменяется.
Продолжительность фазы задержки роста психрофильных микроорганизмов зависит от того, при какой температуре находилось мясо перед поступлением на хранение. Если мясо поступает из камер с более низкой температурой (3-4°С) и в нем содержатся психрофильные микроорганизмы в состоянии активного роста, то лаг-фаза будет более короткой.
На продолжительность фазы задержки роста психрофилов влияют также скорость охлаждения, температура и влажность воздуха при хранении мяса. При резком и быстром охлаждении, более низкой температуре и влажности лаг-фаза удлиняется.
На длительность лаг-фазы очень существенно влияет степень обсемененности микроорганизмами мясных туш, поступивших на хранение. Чем ниже степень обсемененности мяса, тем более длительной будет задержка роста находящихся на нем микроорганизмов. При соблюдении установленного температурно-влажностного режима (относительная влажность 85—90%, температура воздуха — 1 — + 1°С) на охлажденном мясе, полученном в результате убоя здоровых, отдохнувших животных с соблюдением всех основных санитарных правил и имеющем обычно незначительную микробную обсемененность, размножение микроорганизмов задерживается на 3—5 дней и более. При высокой степени загрязнения мяса микроорганизмами фаза задержки роста микроорганизма сокращается до 1 сут, а иногда составляет всего несколько часов.
По истечении лаг-фазы начинается усиленное размножение психрофильных микроорганизмов (логарифмическая фаза) и их количество резко возрастает.
В зависимости от условий хранения охлажденного мяса (определенных температур, газового состава атмосферы и влажности воздуха) наиболее активно размножаются только некоторые психрофильные микроорганизмы, для развития которых эти определенные условия хранения оказались наиболее благоприятными. Остальные психрофилы вследствие недостаточной влажности и пониженной температуры, газового состава атмосферы, непригодного для их развития, или в результате подавления их роста другими видами психрофильных микроорганизмов, обладающих антагонистической способностью, не размножаются и постепенно отмирают. Психрофильные микроорганизмы, способные активно размножаться, со временем становятся преобладающими в составе микрофлоры продуктов, хранящихся в данных условиях.
На охлажденном мясе в аэробных условиях хранения размножаются неспоровые грамотрицательные бактерии родов Pseudomonas и Achromobacter, а также плесневые грибы и аэробные дрожжи, преимущественно родов Rhodotorula и Torulopsis. Активность развития той или иной группы этих психрофильных микроорганизмов зависит от температурно-влажностного режима хранения мяса.
При обычном общепринятом температурно-влажностном режиме на охлажденном мясе растут главным образом аэробные неспоровые грамотрицательные бактерии группы Pseudomonas—Achromobacter. Из этой группы наиболее активно размножаются бактерии рода Pseudomonas, которые при совместном развитии с бактериями рода Achromobacter подавляют рост последних. Поэтому при хранении в обычных (аэробных) условиях сверх допустимого срока наиболее часто возбудителями порчи охлажденного мяса являются бактерии рода Pseudomonas. В условиях, неблагоприятных для развития психрофильных аэробных бактерий (пониженная влажность и более низкая температура хранения), наблюдается активный рост плесневых грибов и аэробных дрожжей, которые имеют более низкие температурные пределы роста и менее требовательны к влажности.
Если при хранении охлажденного мяса применяют дополнительно к холодильной обработке средства (частичную замену воздуха углекислым газом, полную замену воздуха азотом, вакуумную упаковку), то создаются условия, неблагоприятные для развития аэробных микроорганизмов (аэробные бактерии, плесневые грибы, аэробные дрожжи). Размножение этих психрофильных микроорганизмов задерживается или полностью подавляется. При таких способах хранения происходит активное размножение психрофильных микроаэрофильных и факуль¬тативно-анаэробных бактерий родов Lactobacterium и Microbacterium, а также факультативно-анаэробных грамотрицательных бактерий рода Aeromonas, способных развиваться в анаэробных условиях.
При активном размножении микроорганизмов в результате их жизнедеятельности в конце стационарной фазы может наступить порча охлажденного мяса: ослизнение, гниение, кислотное (кислое) брожение, пигментация (появление пигментных пятен), плесневение и свечение. Ослизнение. Оно обычно появляется в начальный период хранения на поверхности мясных туш в виде сплошного слизистого налета, состоящего из различных бактерий, дрожжей, иногда и других микроорганизмов. Основные возбудители ослизнения — аэробные бактерии группы Pseudomonas-Achromobacter, чаще всего бактерии рода Pseudomonas. Кроме этих аэробных бактерий, на поверхности мяса размножаются и участвуют в образовании ослизнения аэробные дрожжи. В случае хранения мяса при температуре выше 5°С размножаются микрококки, стрептококки, актиномицеты, некоторые гнилостные бактерии и другие мезофильные микроорганизмы, имеющие наиболее низкую минимальную температуру роста. В случае хранения мяса в анаэробных условиях ослизнение могут вызывать психрофильные бактерии родов Lactobacterium, Microbacterium и Aeromonas.
Размножающиеся на мясе микроорганизмы сначала образуют отдельные колонии, которые затем сливаются в виде сплошного мажущегося, слизистого налета мутно-серого или буровато-зеленого цвета. Минимальное содержание микроорганизмов в мясе к началу появления слизи колеблется от 3 млн. до 30—50 млн. на 1 см2. На мясе, покрытом толстой пленкой слизи, количество микроорганизмов достигает 109—1010 на 1 см2. Скорость появления ослизнения зависит от влажности воздуха и температуры хранения (табл.11).
Чем ниже температура хранения и меньше относительная влажность воздуха, тем больше длительность сохранения мяса без признаков порчи.
При одной и той же температуре и относительной влажности воздуха скорость появления ослизнения зависит от степени исходной обсемененности мяса микроорганизмами. При 0°С и относительной влажности 85% на мясе, содержащем 106 и более микробных клеток на 1 см2, признаки порчи появляются уже через 1 день хранения. При исходной микробной обсемененности мяса не более Ю3 на 1 см2 срок появления ослизнения увеличивается до 13 дней.
Гниение. При хранении мяса с признаками ослизнения происходит дальнейшая порча мяса, называемая гниением. Гниение мяса вызывают различные аэробные и факультативно-анаэробные неспорообразующие бактерии (Bact. prodigiosum, Proteus vulgaris, Ps. fluorescens, Ps. pyocyanea и др.), спорообразующие аэробные (Вас. suotilis, Вас. mesentericus, Вас. megatherium, Вас. myco-ides) и анаэробные (Cl. sporogenes, Cl. putrificus, Cl. perfringens) бактерии.
При хранении охлажденного мяса при температуре около 0°С гниение в основном обусловливается жизнедеятельностью психрофильных гнилостных бактерий (чаще всего бактериями рода Pseudomonas). При повышенных температурах хранения гниение мяса вызывают также мезофильные гнилостные бактерии (Proteus vulgaris, Bact. prodigiosum, Вас. mesentericus, Вас. subtilus, Вас. mycoides, Cl. sporogenes4 Cl. putrificus, Cl. perfringens).
Гниение мяса может происходить как в аэробных, так и в анаэробных условиях. В процессе гниения под влиянием протеолитических ферментов гнилостных бактерий осуществляется постепенный распад белков мяса с образованием неорганических конечных продуктов — аммиака, сероводорода, углекислого газа, воды и солей фосфорной кислоты (при аэробном процессе) — или, кроме того, с накоплением большого количества органических веществ, образующихся в результате неполного окисления продуктов дезамшшрования аминокислот — индола, скатола, масляной и других органических кислот, спиртов, аминов (при анаэробном процессе). Многие из продуктов распада белков (индол, скатол, сероводород, аммиак, масляная кислота) придают мясу неприятный, гнилостный запах.
Гниение, вызываемое аэробными и факультативно-анаэробными бактериями, попавшими на мясо при экзогенном обсеменении после убоя, разделки и хранения мяса, начинается с поверхности мясных туш. Вначале на поверхности мяса вырастают микроскопические микробные колонии. Видимых изменений органолептики мяса в это время не отмечается. Затем колонии разрастаются, их количество увеличивается. Поверхность мяса приобретает серую или серовато-зеленую окраску, размягчается. Понижается упругость мышечной ткани, изменяется запах мяса. В дальнейшем гнилостные бактерии проникают в толщу мяса и вызывают распад мышечной ткани. Реакция мяса постепенно переходит из слабокислой в щелочную вследствие образования аммиака и других оснований.
Анаэробное гниение мяса начинается в глубине мышечной ткани. Оно вызывается анаэробными и факультативно-анаэробными бактериями, чаще всего проникающими в мясо из кишечного тракта эндогенным путем. При анаэробном гниении наблюдаются такие же изменения цвета, консистенции и других органолептических показателей мяса, как при аэробном процессе гнилостного распада, которые сопровождаются еще более неприятным, зловонным запахом, так как при этом образуется значительно большее количество дурнопахнущих веществ.
В обычных условиях при гниении мяса чаще всего одновременно происходят как анаэробные, так и аэробные процессы.
Кислотное брожение. Иногда мясо подвергается кислотному брожению, которое сопровождается появлением неприятного, кислого запаха, серой или зеленовато-серой окраски на разрезе и размягчением мышечной ткани. Возбудителями этого порока являются психрофильные молочнокислые бактерии рода Lactobacterium, бактерии рода Microbacterium и дрожжи, которые способны развиваться в глубине мышечной ткани, где создается низкая концентрация кислорода. Эти микроорганизмы, размножаясь в продукте, ферментируют углеводы мышечной ткани с выделением органических кислот.
Пигментация. Появление на поверхности мяса окрашенных пятен называется пигментацией мяса. Этот порок является следствием размножения и образования на поверхности продукта колоний пигментообразующих микроорганизмов. Возбудителями пигментации обычно являются аэробные или факультативно-анаэробные микроорганизмы: Ps. fluorescens, Ps. pyocyanea, Ps. syncyanea, Bact. prodigiosum, различные сарцины, пигментные дрожжи, чаще всего рода Rhodotorula.
Плесневение. При соблюдении установленного температурно-влажностного режима хранения плесневение охлажденного мяса наблюдается редко, так как развитие возбудителей этого вида порчи — плесневых грибов обычно подавляются активно растущими психрофильными аэробными бактериями. Плесневение чаще происходит при низкой температуре и в условиях пониженной влажности, поскольку плесневые грибы менее требовательны к влажности и имеют более низкие температурные пределы роста, чем аэробные бактерии. Плесневые грибы, развиваясь на поверхности мяса, как правило, не вызывают в нем глубоких изменений, однако они могут создать более благоприятные условия для последующего развития гнилостных бактерий.
Свечение. Этот порок возникает в результате размножения на поверхности мясной туши фотогенных (светящихся) бактерий, которые обладают способностью свечения — фосфоресценцией. Свечение обусловлено наличием в клетках светящихся бактерий фотогенного вещества (люциферина), который окисляется кислородом при участии фермента люциферазы. Фотогенные бактерии являются облигатными аэробами и обладают психрофильностью. К группе фотобактерий относятся различные неспоровые грамотрицательные и грамположительные палочки, кокки и вибрионы. Типичным представителем фотогенных бактерий является вид Photobacterium phosphoreum — неподвижная коккоподобная палочка. Большинство светящихся бактерий содержится в морской воде и на теле обитателей моря, в том числе на рыбе. Поэтому эти микроорганизмы часто попадают на мясо при его хранении вместе с рыбой. Фотогенные бактерии хорошо размножаются на рыбе и мясе, но не вызывают каких-либо изменений их запаха, консистенции и других органолептических показателей.
