С филогенетической точки зрения дрожжи являются разнообразной группой гри­бов и относятся либо к аскомицетам (Ascomycetes), например, Saccharomyces, Candida, либо к базидиомицетам (Basidiomycetes), например, Rhodolorula, Cryptococcus. Небольшую группу Schizosaccharomycesотносят к архиаскомицетам (Archiascomycetes). Большинство дрожжей независимо от их места в таксономиче­ской классификации – это одноклеточные грибы, характеризующиеся своим типич­ным способом вегетативного размножения – почкованием. Вотличие от мицелиальных грибов лишь некоторые дрожжи способны образовывать мицелий (истин­ный или псевдомицелий), а в случае полового размножения их споры не заключены в плодовое тело.

Дрожжи классифицируют в первую очередь по способу полового размножения, то есть споруляции. Споры аскомицетных дрожжей образуются посредством конъ­югации противоположных спаривающихся типов. После мейотического деления ядра споры развиваются в диплоидную клетку, которая служит в качестве споран­гия. Довольно часто этот типичный способ споруляции видоизменяется, и конъюгация происходит между материнской клеткой и ее почкой или диплоидные клетки могут трансформироваться прямо в спорангий. В базидиомицетных дрожжах сложный половой цикл заканчивается образованием базидиоспор, принимающих форму почкующихся дрожжей. Среди базидиомицетных дрож­жей споруляция встречается редко. Более того, почти для половины из описанных дрожжей ничего не известно о половых процессах, которые протекают в анаморфном (законченном или совершенном) состоянии в противоположность телиоморфным (законченным или совершенным) состояниям полового размножения. К со­жалению анаморфные и телеоморфные состояния зачастую называют по-разно­му например, Hanseniaspora uvarum больше известны под анаморфным названи­ем Kloeckera apiculata. Кроме того, в результате терминологических (номенклатур­ных) изменений, происходящих вследствие таксономических реорганизаций и от­крытия совершенных и несовершенных родственных отношений, появились мно­гочисленные синонимы. Например, широко известное старое наименование Torula utilis впоследствии трансформировалось в Torulopsis utilis, а оба они являются сино­нимами Candida utilis. у которых, в свою очередь, существует анаморф Hansenula jadinii (синоним Pichia jadinii). Наличие многочисленных синонимов создает серь­езную проблему и подвергает некоторому сомнению надежность таксономии. Для лучшей ориентации читателя в табл. 5.1 мы приводим некоторые альтернативные наименования часто упоминаемых в эгой главе дрожжей. Таксономия дрожжей постоянно меняется. Современные тенденции, базирующиеся на достижениях моле­кулярной биологии, еще только создают солидный филогенетический фундамент классификации дрожжей, причем традиционные морфологические и физиологиче­ские критерии все еще остаются полезными при решении вопросов, связанных с различением и идентификацией их видов. В следующем разделе мы рассмотрим вкратце основные группы дрожжей, важные с точки зрения порчи пищевых про­дуктов. (Подробнее о классификации пивоваренных дрожжей см. Микробиология пива: пер. с англ. яз. - СПб.: Профессия, 2005. - Примеч. ред.).

 Таблица 5.1. Соответствующие наименования некоторых видов дрожжей

5.2.1. Основные группы дрожжей, встречающихся в пищевых продуктах

Большинство дрожжей, часто встречающихся в пищевых продуктах, обычно пред­ставляют собой отдельные почкующиеся клетки овальной или сферической формы. Многие из них относятся к аскомицетным грибам и образуют споры эндогенно в клетке (класс (Hemiascomycetes, порядок Saccharomycetales). Различают следующие шесть групп дрожжей.

Дрожжи с сильно выраженной сбраживающей способностью

Дрожжи, принадлежащие к родам Sacchawmyses, Zygosaccharomyces, Torulaspora и Kluyveromyces, тесно связаны между собой. Их роды и виды часто переклассифицируют. Когда-то в роду Saccharomyces было 49 видов, но многие из них позднее были объединены в один вид Saccharomyces cerevisiae, а относительно недавно число при­знанных видов снова возросло. К этому виду относятся многие применяемые в про­мышленности пивные, винные, спиртовые и хлебопекарные штаммы дрожжей. Zygosaccharomyces bailii характеризуется исключительно высокой стойкостью к ук­сусной кислоте и консервантам, тогда как Zygosaccharomyces rouxii выдерживает вы­сокие концентрации сахара и соли. Эти два вида, а также Torulaspora delbrueckii, обла­дают разными физиологическими свойствами. Довольно термостойкие Kluyveromyces marxianus и К. laclis сбраживают лактозу и являются видами, часто приводящими к порче молочных продуктов.

Среди сбраживающих видов пищевых дрожжей одними из первых были описа­ны Schizosaccharomyces pombe. Их отличительным признаком является размножение клеток делением, а не почкованием. Вполне вероятно, что на самом деле они отда­ленно связаны с «истинными» почкующимися дрожжами. Они могут вызвать порчу сладких продуктов, но встречаются реже, чем вышеупомянутые виды.

Дрожжи со слабо выраженной сбраживающей способностью

Отличительным свойством ряда типичных почкующихся и спорообразующих дрожжей является их слабая ферментативная активность или полное ее отсутствие. Солеустойчивый вид Debaryomyces hansenii – наиболее важный представитель этой группы, часто встречается в самых разных пищевых продуктах. Поскольку для мно­гих из этих видов в основном характерен аэробный метаболизм (например, Pichia membranifaciens и Issatchenkia orienlalis), они образуют пленку на поверхности жид­кости. Другие дрожжи, вызывающие порчу пищевых продуктов (далее ДВПП), например, Pichia anómala, обладают очень слабой ферментативной активностью.

 Остроконечные дрожжи

Почки, локализуемые в двух полюсах клеток, придают этим дрожжам особую форму клетки, которую часто называют остроконечной. Типичным представителем этой группы является Hanseniaspora uvarum. Этот и другие близкие виды обычно встреча­ются на винограде и других плодах и инициируют их брожение, однако их стойкость к спирту ниже, чем у дрожжей рода Saccharomyces.

Гифовые дрожжи

Некоторые дрожжи (например, Galactomyces geotrichum) образуют нитевидные клетки, также имеющие ночки, но при этом они иногда делятся на фрагменты (артроконидии). Некоторые гифовые дрожжи часто встречаются в пищевых продуктах – например, Yarrowia lipolytica из-за их сильной липолитической и протеолитический активности являются причиной порчи мясных и молочных продуктов. У представителей других дрожжей ночки после почкования удлиняются, но не отде­ляются, образуя псевдогифу; отсутствие клеточных стенок, разделяющих истинные гифы на компартменты – их своего рода отличительный признак, кото­рый, правда, с трудом поддается наблюдению.

Несовершенные дрожжи

Как отмечалось выше, многие дрожжи неспособны или потеряли способность обра­зовывать половые споры – они размножаются почкованием и называются анаморфами (несовершенными формами). Для многих из них найдено близкое спорулирующее (телеоморфное) состояние. Candida – один из крупнейших родов таких дрожжей; в него входят .более 100 видов. К этому роду относятся многие известные виды дрожжей, вызывающих порчу пищевых продуктов (далее ДВПП), напри­мер, С. tropicalis, C.stellata и С. zeylanoides. Телеоморфы лучше известны в качестве анаморфов рода Candida (например, С, krisei; см. также табл. 5.1).

Красные дрожжи

Типичные и представители базидиомицетных дрожжей, встречающиеся в пищевых продуктах, образуют различной формы характерные колонии, окрашенные в цвета от оранжевого до красного (например, Rhodotorula и Sporobolomyces). Это названия анаморфных форм, однако некоторые из них известны и как телеоморфы (Rhodosporidium, Sporidiobolus). Другие базидиомицетные дрожжи окрашены в белый, а не красный цвет – например, Cryptococcus albidus и C. laurentii часто встречаются в нату­ральных субстратах, а также в пищевых продуктах. Trochosporun являются базидиомицетными двойниками гифовых, образующих артроконидии дрожжей, например, аскомицетов Geotrichum. Базидиомицетные дрожжи за некоторым исключением не обладают ферментативной (сбраживающей) способностью, но они проявляют гид­ролитическую активность и способны расти при низких температурах.

5.2.2. Естественные места обитания

Дрожжи широко распространены в природе и в изобилии обитают на листьях расте­нии, цветах и особенно плодах. Обычно они тесно связаны с насекомыми, многие дрожжи встречаются на шкуре, коже и перьях, а также в пищеварительном тракте позвоночных животных. Важный источник дрожжей – это почва, из которой они по­падают в поверхностные воды. Отдельные дрожжи обитают и в морской воде.

Типичные места обитания некоторых видов дрожжей приведены в табл. 5.2. Ес­тественные места обитания являются источниками дрожжей, из которых они попа­дают в пищевые материалы и технологическое оборудование.

Таблица 5.2.Некоторые дрожжи, часто обнаруживаемые в естественной среде обитания