униконсы

Группа компаний "Униконс"

Продвижение и реализация пищевых добавок, антисептиков и другой продукции НПО Альтернатива.

Перейти на сайт
септоцилы

"Антисептики Септоцил"

Септоцил. Бытовая химия

Септоцил - ваш выбор в борьбе за чистоту

Перейти на сайт
петритесты

"Петритест"

Микробиологические экспресс-тесты. Первые результаты уже через 4 часа.

Перейти на сайт

С филогенетической точки зрения дрожжи являются разнообразной группой гри­бов и относятся либо к аскомицетам (Ascomycetes), например, Saccharomyces, Candida, либо к базидиомицетам (Basidiomycetes), например, Rhodolorula, Cryptococcus. Небольшую группу Schizosaccharomycesотносят к архиаскомицетам (Archiascomycetes). Большинство дрожжей независимо от их места в таксономиче­ской классификации – это одноклеточные грибы, характеризующиеся своим типич­ным способом вегетативного размножения – почкованием. Вотличие от мицелиальных грибов лишь некоторые дрожжи способны образовывать мицелий (истин­ный или псевдомицелий), а в случае полового размножения их споры не заключены в плодовое тело.

Дрожжи классифицируют в первую очередь по способу полового размножения, то есть споруляции. Споры аскомицетных дрожжей образуются посредством конъ­югации противоположных спаривающихся типов. После мейотического деления ядра споры развиваются в диплоидную клетку, которая служит в качестве споран­гия. Довольно часто этот типичный способ споруляции видоизменяется, и конъюгация происходит между материнской клеткой и ее почкой или диплоидные клетки могут трансформироваться прямо в спорангий. В базидиомицетных дрожжах сложный половой цикл заканчивается образованием базидиоспор, принимающих форму почкующихся дрожжей. Среди базидиомицетных дрож­жей споруляция встречается редко. Более того, почти для половины из описанных дрожжей ничего не известно о половых процессах, которые протекают в анаморфном (законченном или совершенном) состоянии в противоположность телиоморфным (законченным или совершенным) состояниям полового размножения. К со­жалению анаморфные и телеоморфные состояния зачастую называют по-разно­му например, Hanseniaspora uvarum больше известны под анаморфным названи­ем Kloeckera apiculata. Кроме того, в результате терминологических (номенклатур­ных) изменений, происходящих вследствие таксономических реорганизаций и от­крытия совершенных и несовершенных родственных отношений, появились мно­гочисленные синонимы. Например, широко известное старое наименование Torula utilis впоследствии трансформировалось в Torulopsis utilis, а оба они являются сино­нимами Candida utilis. у которых, в свою очередь, существует анаморф Hansenula jadinii (синоним Pichia jadinii). Наличие многочисленных синонимов создает серь­езную проблему и подвергает некоторому сомнению надежность таксономии. Для лучшей ориентации читателя в табл. 5.1 мы приводим некоторые альтернативные наименования часто упоминаемых в эгой главе дрожжей. Таксономия дрожжей постоянно меняется. Современные тенденции, базирующиеся на достижениях моле­кулярной биологии, еще только создают солидный филогенетический фундамент классификации дрожжей, причем традиционные морфологические и физиологиче­ские критерии все еще остаются полезными при решении вопросов, связанных с различением и идентификацией их видов. В следующем разделе мы рассмотрим вкратце основные группы дрожжей, важные с точки зрения порчи пищевых про­дуктов. (Подробнее о классификации пивоваренных дрожжей см. Микробиология пива: пер. с англ. яз. - СПб.: Профессия, 2005. - Примеч. ред.).

 

 Таблица 5.1. Соответствующие наименования некоторых видов дрожжей

Телеоморф Анаморф Синоним1
Debaryomyces hansenii Candida famata Torulopsis candida
Dekkera anómala Brettanomyces anomalus Brettanomyces claussenii
Galactomyces geotrichum Geotrichum candídum Oospora lactis
Hanseniaspora uvarum Kloeckera apiculata  
Issatchenkia orientalis Candida krusei  
Kluyveromyces marxianus Candida kefyr Saccharomyces fragilis
Pichia anómala Candida pelliculosa Hansenula anómala
Pichia mambranifaciens Candida valida Candida mycoderта
Rhodosporidium toruloides Rhodotorula glutinis  
Saccharomyces cerevisiae Candida robusta Saccharomyces ellipsoideus
Saccharomyces exiguous Candida hoimii Torulopsis hoimii
Torulaspora delbrueckii Candida colliculosa Saccharomyces fermentati
Yarrowía lipolytica Candida lipolytica Saccharomycopsis lipolytica
Zygosaccharomyces rouxii Candida mogii Saccharomyces rouxii

 

 

5.2.1. Основные группы дрожжей, встречающихся в пищевых продуктах

Большинство дрожжей, часто встречающихся в пищевых продуктах, обычно пред­ставляют собой отдельные почкующиеся клетки овальной или сферической формы. Многие из них относятся к аскомицетным грибам и образуют споры эндогенно в клетке (класс (Hemiascomycetes, порядок Saccharomycetales). Различают следующие шесть групп дрожжей.

Дрожжи с сильно выраженной сбраживающей способностью

Дрожжи, принадлежащие к родам Sacchawmyses, Zygosaccharomyces, Torulaspora и Kluyveromyces, тесно связаны между собой. Их роды и виды часто переклассифицируют. Когда-то в роду Saccharomyces было 49 видов, но многие из них позднее были объединены в один вид Saccharomyces cerevisiae, а относительно недавно число при­знанных видов снова возросло. К этому виду относятся многие применяемые в про­мышленности пивные, винные, спиртовые и хлебопекарные штаммы дрожжей. Zygosaccharomyces bailii характеризуется исключительно высокой стойкостью к ук­сусной кислоте и консервантам, тогда как Zygosaccharomyces rouxii выдерживает вы­сокие концентрации сахара и соли. Эти два вида, а также Torulaspora delbrueckii, обла­дают разными физиологическими свойствами. Довольно термостойкие Kluyveromyces marxianus и К. laclis сбраживают лактозу и являются видами, часто приводящими к порче молочных продуктов.

Среди сбраживающих видов пищевых дрожжей одними из первых были описа­ны Schizosaccharomyces pombe. Их отличительным признаком является размножение клеток делением, а не почкованием. Вполне вероятно, что на самом деле они отда­ленно связаны с «истинными» почкующимися дрожжами. Они могут вызвать порчу сладких продуктов, но встречаются реже, чем вышеупомянутые виды.

Дрожжи со слабо выраженной сбраживающей способностью

Отличительным свойством ряда типичных почкующихся и спорообразующих дрожжей является их слабая ферментативная активность или полное ее отсутствие. Солеустойчивый вид Debaryomyces hansenii – наиболее важный представитель этой группы, часто встречается в самых разных пищевых продуктах. Поскольку для мно­гих из этих видов в основном характерен аэробный метаболизм (например, Pichia membranifaciens и Issatchenkia orienlalis), они образуют пленку на поверхности жид­кости. Другие дрожжи, вызывающие порчу пищевых продуктов (далее ДВПП), например, Pichia anómala, обладают очень слабой ферментативной активностью.

 Остроконечные дрожжи

Почки, локализуемые в двух полюсах клеток, придают этим дрожжам особую форму клетки, которую часто называют остроконечной. Типичным представителем этой группы является Hanseniaspora uvarum. Этот и другие близкие виды обычно встреча­ются на винограде и других плодах и инициируют их брожение, однако их стойкость к спирту ниже, чем у дрожжей рода Saccharomyces.

Гифовые дрожжи

Некоторые дрожжи (например, Galactomyces geotrichum) образуют нитевидные клетки, также имеющие ночки, но при этом они иногда делятся на фрагменты (артроконидии). Некоторые гифовые дрожжи часто встречаются в пищевых продуктах – например, Yarrowia lipolytica из-за их сильной липолитической и протеолитический активности являются причиной порчи мясных и молочных продуктов. У представителей других дрожжей ночки после почкования удлиняются, но не отде­ляются, образуя псевдогифу; отсутствие клеточных стенок, разделяющих истинные гифы на компартменты – их своего рода отличительный признак, кото­рый, правда, с трудом поддается наблюдению.

Несовершенные дрожжи

Как отмечалось выше, многие дрожжи неспособны или потеряли способность обра­зовывать половые споры – они размножаются почкованием и называются анаморфами (несовершенными формами). Для многих из них найдено близкое спорулирующее (телеоморфное) состояние. Candida – один из крупнейших родов таких дрожжей; в него входят .более 100 видов. К этому роду относятся многие известные виды дрожжей, вызывающих порчу пищевых продуктов (далее ДВПП), напри­мер, С. tropicalis, C.stellata и С. zeylanoides. Телеоморфы лучше известны в качестве анаморфов рода Candida (например, С, krisei; см. также табл. 5.1).

Красные дрожжи

Типичные и представители базидиомицетных дрожжей, встречающиеся в пищевых продуктах, образуют различной формы характерные колонии, окрашенные в цвета от оранжевого до красного (например, Rhodotorula и Sporobolomyces). Это названия анаморфных форм, однако некоторые из них известны и как телеоморфы (Rhodosporidium, Sporidiobolus). Другие базидиомицетные дрожжи окрашены в белый, а не красный цвет – например, Cryptococcus albidus и C. laurentii часто встречаются в нату­ральных субстратах, а также в пищевых продуктах. Trochosporun являются базидиомицетными двойниками гифовых, образующих артроконидии дрожжей, например, аскомицетов Geotrichum. Базидиомицетные дрожжи за некоторым исключением не обладают ферментативной (сбраживающей) способностью, но они проявляют гид­ролитическую активность и способны расти при низких температурах.

 

5.2.2. Естественные места обитания

Дрожжи широко распространены в природе и в изобилии обитают на листьях расте­нии, цветах и особенно плодах. Обычно они тесно связаны с насекомыми, многие дрожжи встречаются на шкуре, коже и перьях, а также в пищеварительном тракте позвоночных животных. Важный источник дрожжей – это почва, из которой они по­падают в поверхностные воды. Отдельные дрожжи обитают и в морской воде.

Типичные места обитания некоторых видов дрожжей приведены в табл. 5.2. Ес­тественные места обитания являются источниками дрожжей, из которых они попа­дают в пищевые материалы и технологическое оборудование.

Таблица 5.2.Некоторые дрожжи, часто обнаруживаемые в естественной среде обитания

Место обитания Виды дрожжей
Почва Lipomyces lipofer, Debaryomyces occidentalis, Cryptococcus terreus
Свежая вода Rhodotorula glutinis, Pichia anómala, Issatchenkia orientalis
Растения Metchnikowia pulcherrima, Sporobolomyces roseus, Cryptococcus laurentii
Воздушная пыль Rhodotorula muciiaginosa, Cryptococcus albidus, Debaryomyces hansenii

 

яндекс.ћетрика