Клетка — это элементарная живая система, которая лежит в основе строения, развития и функционирования всех живых организмов. Клетка— биологически автономная система, способная самостоятельно осуществлять все процессы, присущие живой материи (обмен веществ, рост, раздражимость, размножение и т. д.).
Существует два типа клеточной организации: прокариоты (pro — впереди, caruyon — ядро) и эукариоты (eu — действительный, настоящий). В прокариотических клетках содержится меньшее количество органоидов по сравнению с эукариотами, а ядерное вещество не имеет ядерной мембраны. К прокариотическим клеткам относят бактерии и сине-зеленые водоросли, к эукариотическим — клетки всех остальных растительных и животных организмов.
Клетки растений и животных выполняют определенные функции, что связано с их формой. Если у растительных организмов клетки имеют преимущественно однообразную полигональную форму вследствие плотного расположения и взаимного давления, то у животных организмов наблюдается большое разнообразие клеточных форм. Животные клетки могут иметь звездчатую форму с многочисленными отростками (нервные клетки), призматическую, кубическую, уплощенную (эпителиальные клетки), овальную (эритроциты низших позвоночных и птиц), веретеновидную (гладкие мышечные клетки) и др. Форма бактериальных клеток также разнообразны. Размеры клеток находятся в пределах от 0,8 мкм (бактерии) до 100 мм в диаметре (яйцеклетка страуса). Однако в большинстве случаев диаметр составляет 0,5-40 мкм.
Клетки растений и животных при всем их многообразии имеют общие черты в строении (см. рис. 6). Так, все клетки состоят из цитоплазмы, различных органоидов и ядра.
3.1.1 - Растительная клетка
Цитоплазма — сложная многокомпонентная, пластичная, дифференцированная система, в которой протекают основные процессы метаболизма. В цитоплазме можно выделить плазмалемму, тонопласт и мезоплазму (гиалоплазму, цитоплазматический матрикс).
Рис.6
Схема строения клетки:
А — животного происхождения; Б — растительного происхождения;
1 — ядро с хроматином и ядрышком; 2 — плазматическая мембрана; 3 — клеточная оболочка;
4 — плазмодесмы; 5 — гранулярная эндоплазматическая сеть; 6 —гладкая эндоплазматическая сеть;
7— образующиеся пиноцитозные вакуоли; 8— комплекс Гольджи; 9 — лизосома; 10 — жировые включения;
11 — центриоль и микротрубочки; 12— митохондрии; 13— полирибосомы; 14 — вакуоли; 15 — хлоропласты.
Плазмалемма (цитоплазматическая мембрана) — это поверхностная одинарная мембрана, отграничивающая толщу цитоплазмы от пектоцеллюлозной оболочки.
Тонопласт — мембрана, окружающая вакуоль с клеточным соком.
Мезоплазма — основное вещество цитоплазмы — имеет вид однородного (гомогенного) вещества, находящегося, чаще всего, в жидком состоянии. Она представляет коллоидную систему, обратимо переходящую из золя в гель. Для мезоплазмы характерна буферная способность, благодаря которой клетка может быстро восстанавливать изменившуюся рН. Именно в мезоплазме происходит анаэробная фаза дыхания — гликолиз. Мезоплазма находится постоянно в круговом движении, которое называется циклозом и присуще только живой клетке. Интенсивность циклоза зависит от температуры, обводненности клетки и других факторов. В мезоплазме находятся органоиды клетки.
Большинство органоидов клетки образованы мембранами. Из немембранных структур в цитоплазме клеток находятся микротрубочки и рибосомы.
Микротрубочки имеют диаметр 20-25 нм, толщину стенок 5-8 нм, а диаметр канала 10 нм. Важнейшая функция микротрубочек — участие в различного рода перемещениях. В частности, с микротрубочками связано движение цитоплазмы. Предполагается участие микротрубочек в построении клеточных стенок в процессе роста на материнском растении.
Рибосомы — это компактные рибонуклеопротеидные частицы, лишенные мембран и имеющие размеры от 100 до 350 ангстрем. Они состоят из белка и особого типа рибонуклеиновой кислоты — рибосомальной (р-РНК). В каждой клетке несколько десятков тысяч рибосом. Они расположены не только в цитоплазме, но и в ядре, в митохондриях, в пластидах, чаще всего рибосомы прикреплены к мембранам эндоплазматической сети. Функцией рибосом является синтез белка.
Все остальные органоиды клетки представляют собой мембранные структуры.
Цитоплазматическая мембрана (плазмалемма) — очень важный компонент клетки. Благодаря особенностям ее строения поддерживается относительное постоянство химического состава клетки.
Цитоплазматическая мембрана имеет толщину около 12 нм и сложную липопротеидную структуру. В состав мембран входят белки и липиды примерно в равном количестве (60-40%), небольшое количество углеводов (менее 10%), нуклеиновых кислот и других соединений. В мембране имеются поры — мельчайшие отверстия, через которые клетка осуществляет обменные процессы с окружающей средой. Эластичность и относительная механическая прочность плазмалеммы объясняется наличием белковых слоев.
Структура мембран до настоящего времени не может считаться раскрытой. Разрешающая сила электронного микроскопа недостаточна, чтобы увидеть расположение молекул внутри мембран, в связи с этим большинство гипотез о структуре мембран покоится на определенных допущениях. Эти допущения основывались на том, что мембраны под электронным микроскопом имеют трехслойное строение. В 1935 г. была предложена трехслойная модель мембраны, которая получила название «бутербродной». Согласно этой модели, основу мембраны составляет двойной слой липидов, обращенный друг к другу гидрофобными концами. С двух сторон располагаются сплошным слоем белки. До недавнего времени предполагали, что все мембраны имеют сходную структуру. На основании этих данных была предложена гипотеза элементарной мембраны. Однако с помощью современных методов исследования показано, что многие свойства мембран нельзя объяснить этой моделью. В настоящее время наибольшее распространение получила жидкостно-мозаичная структура мембран (см. рис. 7), согласно которой липидный слой не является непрерывным. Мембрана как бы прошивается белковыми молекулами. При этом различают белки: 1) интегральные, пронизывающие всю толщу мембран; 2) полуинтегральные, погруженные в мембрану примерно наполовину; 3) периферические, располагающиеся на поверхности мембран, но не составляющие сплошного слоя. Глобулы интегральных и полуинтегральных белков связаны с липидами гидрофильно- гидрофобными взаимодействиями. Однако многие белки непрочно связаны с липидами и могут перемещаться в «липидном озере», в котором они как бы плавают. Необходимо помнить, что липиды различаются по размерам, конфигурации, заряду (фосфоглицериды, глико- липиды и др.). В разных мембранах возможно их различное сочетание. Различны и мембранные белки. Вероятно, в зависимости от липидов и белков, входящих в состав той или иной мембраны, характер ее структуры различен.
Рис. 7
Жидкостно-мозаичная структура мембраны
Исследования последних лет выявили существенное различие в структуре внутренней и наружной поверхности мембран, их асимметричность. В частности, на наружной поверхности цитоплазматической мембраны располагаются белки — рецепторы гормонов, а также некоторые белки, участвующие в транспорте веществ. Именно асимметрия обусловливает то обстоятельство, что в большинстве случаев мембраны проницаемы для веществ в одном направлении. Необходимо подчеркнуть динамичность мембран: многие компоненты изменяют свое расположение в них. Миграция и белков, и липидов может осуществляться как путем диффузии, так и активным путем, идущим с использованием энергии.
С повреждением цитоплазматической мембраны жизнь клетки прекращается, происходит разрушение клетки — цитолиз.
Ядро — обязательный и постоянный компонент клетки, с которым связана способность последней к делению. У большинства клеток имеется только одно ядро, однако некоторые клетки могут быть многоядерными. Диаметр ядра колеблется от 5 до 20 мкм. Ядро отделено от цитоплазмы тонкой ядерной оболочкой, имеющей мельчайшие поры. По своему строению ядерная оболочка близка к цитоплазматической мембране. Однако она отличается способностью пропускать ряд высокомолекулярных соединений (аминокислоты, нуклеиновые кислоты, белки).
Ядро обычно располагается в центре клетки, но иногда оно может перемещаться к периферии. Так, в молодых клетках кожицы лука ядро находится в центре, а в старых оно смещено к оболочке.
Эндоплазматическая сеть — сложная система каналов, окруженных мембранами, пронизывающая всю толщу цитоплазмы и связанная с оболочкой ядра и плазмалеммой. Различают два типа эндо- плазматической сети: шероховатую и гладкую. На мембранах шероховатой эндоплазматической сети располагаются рибосомы. Шероховатая эндоплазматическая сеть обнаружена в клетках, интенсивно синтезирующих белки. Гладкая эндоплазматическая сеть характерна для клеток, синтезирующих углеводы, жиры, пигменты.
Физиологическое значение эндоплазматической сета многообразно. Каналы эндоплазматической сети могут использоваться для внутри- и межклеточного транспорта различных веществ. Образовавшиеся на рибосомах белки транспортируются внутри клетки, а также между клетками. Мембраны эндоплазматической сети разделяют клетку на отдельные отсеки (компартменты) и тем самым предупреждают случайные взаимодействия веществ.
Аппарат Голъджи найден во всех растительных и животных клетках. В комплекс Гольджи входят три структурных компонента: 1) крупные полости, расположенные группами (по 5-8); 2) система трубочек, которая отходит от полостей; 3) крупные и мелкие пузырьки, расположенные на концах трубочек. Одна из основных функций аппарата Гольджи — его участие в формировании плазмалеммы и клеточной оболочки в процессе роста растения. Одновременно цистерны аппарата Гольджи, по-видимому, могут служить для удаления некоторых веществ, выработанных клеткой.
Лизосомы — органеллы диаметром около 2 мкм. Внутренняя полость лизосом заполнена жидкостью, в которой содержатся ферменты, главным образом гидролитические. Вместе с тем в лизосомах может происходить разрушение чужеродных веществ, попавших в клетку.
Пероксисомы — окруженные мембраной пузырьки сферической формы диаметром 0,5-1,5 мкм. В пероксисомах содержится ряд окислительных ферментов (каталаза, гликолатоксидаза) и осуществляется окисление ряда соединений с образованием перекисей. В клетках растений в пероксисомах проходят отдельные этапы фотодыхания.
Митохондрии представляют собой микроскопические тельца диаметром от 0,2 до 7 микрон разнообразной формы: нитевидные, палочковидные, овальные, четковидные и т. п.
В большинстве растительных клеток митохондрии распределены равномерно по всей цитоплазме. В зависимости от физиологического состояния клетки количество митохондрий колеблется от 2-3 до 1000 и более. С ослаблением физиологической активности клетки, со снижением интенсивности окислительных процессов количество митохондрий уменьшается.
Митохондрии имеют липопротеидную природу. Наиболее важный компонент митохондрий — белки, составляющие 65-70% их сухого веса. Среди белков преобладают окислительные ферменты. Содержание жиров не превышает 25-30%. Кроме того, в их состав входят в небольших количествах ДНК, РНК, а также ряд витаминов (А, В6, В12,С).
Снаружи митохондрия окружена двойной мембраной (наружной и внутренней). Внутреннее пространство митохондрий заполняет матрикс в виде студнеобразной полужидкой массы. В матриксе сосредоточены ферменты цикла Кребса. Во внутренней мембране, образующей многочисленные складки (кристы), локализована дыхательная цепь (цепь переноса электронов). Здесь происходит образование АТФ за счет энергии, выделяющейся в аэробной фазе дыхания. Таким образом, основная функция митохондрий — синтез АТФ.
Растительная клетка, наряду со множеством основных общих черт строения, присущих любой клетке, имеет специфические особенности: более сложную и толстую клеточную оболочку; наличие специальных органоидов — пластид, участвующих в процессе синтеза веществ; наличие сильно развитой системы вакуолей.
Клеточная оболочка придает клеткам и тканям растений механическую прочность, защищает цитоплазматическую мембрану от разрушения под влиянием гидростатического давления, развиваемого внутри клетки. Однако такую оболочку нельзя рассматривать только как механический каркас. Клеточная оболочка обладает такими свойствами, которые позволяют противостоять давлению воды внутри клетки, и в то же время обладает растяжимостью и способностью к росту. Она является противоинфекционным барьером, принимает участие в поглощении минеральных веществ, являясь своеобразным ионообменником.
Первичная клеточная оболочка характерна для молодых клеток. По мере их старения образуется вторичная структура. В состав клеточной оболочки входят целлюлоза, гемицеллюлоза, пектиновые вещества, липиды и небольшое количество белка. Компоненты клеточной оболочки являются продуктами жизнедеятельности клетки, которые выделяются из цитоплазмы и претерпевают превращения на поверхности плазмалеммы. Таким образом, они представляют собой экстра- целлюлярные образования.
Толщина клеточной стенки колеблется у разных видов растений от десятых долей до 10 мкм. В первичной оболочке каждой клетки имеются тонкие участки — первичные поровые поля, через которые обычно проходят плазмодесмы — цитоплазматические нити, обрамленные плазмалеммой. На каждые 100 мкм2 клеточной оболочки имеется примерно 10-30 плазмодесм диаметром 0,2 мкм. Благодаря плазмодесмам протоплазма всех клеток объединена в единое целое — симпласт.
Между клеточными оболочками двух соседних клеток в местах их соприкосновения имеется так называемая срединная пластинка; в состав срединной пластинки входят пектиновые вещества, главным образом в виде пектатов кальция (кальциевая соль пектиновой кислоты). Эти вещества как бы цементируют, склеивают растущие клетки. При недостатке кальция пектиновые вещества превращаются в слизь, наблюдается разъединение ткани (мацерация). При созревании плодов пектиновые вещества срединных пластинок, склеивающие клетки, переходят в растворимую форму, и благодаря этому плоды становятся мягкими.
Клеточная оболочка способна к эластическому (обратимому) и пластическому (необратимому) растяжению. Эластическое растяжение происходит под влиянием развивающегося в клетке давления воды (тургорного давления, или потенциала давления). Пластическое необратимое растяжение — это собственно рост клеточной оболочки, имеющий место в процессе вегетации.
Клеточная оболочка легко проницаема как для воды, так и для растворенных веществ.
Пластиды играют важную роль в обмене веществ растительных клеток. Различают три основных типа пластид: хлоропласта, хромопласты и лейкопласты.
Хлоропласты — зеленые пластиды линзообразной формы диаметром 4-6 микрон. Цвет их обусловлен зеленым пигментом хлорофиллом. Наличие хлоропластов определяет окраску листьев, стеблей, плодов. В состав хлоропластов входят белки (около 56%), жиры (около 32%), хлорофилл (7,7%), небольшое количество РНК и ДНК и некоторые другие вещества. Хлоропласты способны передвигаться под воздействием освещения в сторону источника света.
Снаружи хлоропласты покрыты двухслойной белково-липидной мембраной толщиной около 20 нм. Внутри хлоропласт заполнен бесцветной стромой (матриксом), рибосомами, липидными глобулами, крахмальными гранулами, а также фотосинтезирующими мембранами (граны и межгранные ламеллы), в которых и содержится хлорофилл. В хлоропластах постоянно происходит распад старых и синтез новых молекул хлорофилла. Именно в хлорофилловых зернах из углекислого газа и воды под воздействием световой энергии образуются органические вещества, выделяется кислород и запасается энергия, т. е. протекает процесс фотосинтеза. Фотосинтез в зеленых частях растения (листья, зеленые незрелые плоды) происходит только в процессе вегетации.
Хромопласты — это пластиды, окрашенные в красный, желтый, оранжевый цвета. Цвет хромопластов обусловлен наличием желтого (каротин), оранжевого (ксантофилл), красного (ликопин) пигментов. Форма хромопластов может быть округлой, палочковидной, серповидной. Наличие хромопластов определяет окраску плодов, корнеплодов, лепестков цветов, листьев.
Лейкопласты — бесцветные пластиды, лишенные пигментов. По форме и размерам они сходны с хлоропластами. Лейкопласты имеются в клетках всех бесцветных частей растений (в корнях, клубнях). В лейкопластах происходит накопление запасных питательных веществ: крахмала, белков, жиров.
Все пластиды едины по происхождению, и в онтогенезе процесс изменения пластид идет от лейкопластов через хлоропласты к хромопластам. Лейкопластам предшествуют пропластиды — частицы размером около 800 нм. При определенных условиях тот или иной тип может превратиться в другой. Так, лейкопласты на свету переходят в хлоропласты (позеленение клубней картофеля), хлоропласты могут превращаться в хромопласты (изменение окраски при созревании плодов).
Вакуоль — полость, заполненная клеточным соком и окруженная элементарной мембраной — тонопластом. В молодой клетке обычно имеется несколько мелких вакуолей (провакуолей). По мере старения клетки образуется одна центральная вакуоль. В образовании вакуоли могут участвовать пузырьки, отделяющиеся от аппарата Гольджи. Возможно образование «вторичных» вакуолей из участков цитоплазмы, изолированных мембраной эндоплазматической сети, в которых с помощью гидролитических ферментов произошло переваривание веществ. Из мембран эндоплазматической сети и возникает, по- видимому, тонопласт. Тонопласт обладает избирательной проницаемостью, в нем локализована система активного транспорта веществ. Во многих случаях вещества, проникающие через плазмалемму, не проникают через тонопласт и не попадают в вакуоль. Вакуоль содержит клеточный сок, в котором растворены соли, органические кислоты, сахара и другие соединения. В связи с этим она играет важную роль в осмотических процессах поступления воды и поддержания тургора клетки. В вакуоли ряда клеток содержится пигмент (антоци- ан), который обусловливает окраску цветков, плодов, а также частично осеннюю окраску листьев.
Вакуоли — это место, где могут аккумулироваться и запасные питательные вещества. В вакуоль также экскретируются различные клеточные отбросы, которые затем могут там перерабатываться и обезвреживаться.
3.1.2. Животная клетка
Животная клетка, будучи эукариотической клеткой, имеет такое же строение, что и клетка растений (см. рис. 6). Но животные клетки не имеют пектоцеллюлозной клеточной оболочки и пластид. Вакуоли могут встречаться в животных клетках.
После забоя животного клетки из-за прекращения поставки кислорода постепенно погибают, в результате прекращается нормальное функционирование плазмалеммы, цитоплазмы и органоидов. Поэтому резонно остановить внимание на тех субстанциях, которые принимают участие в процессе автолиза.
Из органоидов, играющих важную роль в процессе автолиза мясного сырья, следует назвать лизосомы, в которых сосредоточен большой набор гидролитических ферментов, в частности катепсинов. С гибелью животной клетки происходит нарушение целостности лизосом, в результате гидролазы высвобождаются и расщепляют полимерные молекулы органических веществ.
К органоидам специального назначения относятся сократительные нити — миофибриллы, которые располагаются в клетках гладкой и поперечнополосатой мышечной ткани и являются основными сократительными элементами мышечного волокна. Миофибриллы образованы белками актином и миозином, участвующими в процессах посмертного окоченения и расслабления при протекании автолиза мясного сырья.
