Поступающие в микробную клетку питательные вещества трансформируются затем в те или иные составные вещества цитоплазмы, ядра, оболочки клетки и т. д. Для этих сложных синтетических процессов необходимо определенное количество энергии, которую микробная клетка должна получать для поддержания своей жизнедеятельности так же непрерывно, как и питательные вещества.
Энергия необходима не только для синтетических процессов, но и для других многочисленных проявлений жизнедеятельности бактерий — размножения микробов, движения, образования спор и капсул и т. д.
Всю необходимую энергию микробные клетки получают за счет экзотермических реакций, осуществляемых путем окислительно-восстановительных преобразований различных химических соединений, обладающих большими запасами потенциальной энергии.
Процессы, обеспечивающие энергетические потребности микроорганизмов, объединяются под названием дыхательных. Особенно доступны окислению в процессе дыхания углеводы, освобождающие большое количество энергии. Используются также и другие органические вещества — жиры, белки, кислоты и пр.
Л. Пастер впервые установил необычайную способность некоторых микроорганизмов развиваться без использования кислорода воздуха, в то время как все высшие организмы — растения и животные — могут жить в атмосфере, содержащей кислород.
По этому признаку Л. Пастер разделил микроорганизмы по типам дыхания на две группы — аэробы и анаэробы.
Аэробы для получения энергии осуществляют окисление органического материала кислородом воздуха, например уксусно-кислые бактерии, плесневые грибы.
В процессе аэробного дыхания растений и животных органическое вещество окисляется до конечных продуктов — CO2 и H2О. При этом освобождается весь запас энергии данного вещества:
У микроорганизмов такое дыхание встречается редко. Чаще органические вещества разрушаются не до конца. Образующиеся при этом все еще довольно сложные продукты могут использоваться человеком в хозяйственных целях (уксусная кислота, сорбоза, диоксиацетон и др.).
Однако при неглубоком окислении выделяется меньше энергии. Например, энергетический баланс при использовании уксусно-кислыми бактериями этилового спирта будет выражен уравнением:
Примерами типичных аэробов являются также чудесная палочка (продигиозум), сенная палочка, бактерии туберкулеза и др. Не только уксусно-кислые, но и некоторые другие аэробные микробы могут быть использованы для получения полезных веществ. Для этого необходимо прекратить процессы окисления, вызываемые этими микроорганизмами, на каком-либо этапе с тем, чтобы не произошло полного окисления и остались продукты с запасом скрытой энергии.
Анаэробы — это микроорганизмы, способные к дыханию без использования свободного кислорода. Анаэробный процесс дыхания у микроорганизмов происходит за счет отнятия у субстрата водорода. Отношение анаэробных микроорганизмов к кислороду различно. Одни из них совсем не переносят кислорода и носят название облигатных, или строгих, анаэробов. К их числу принадлежат, например, возбудители масляно-кислого брожения, столбнячная палочка, возбудители ботулизма: Другие микробы могут развиваться как в аэробных, так и в анаэробных условиях. Их называют факультативными, или условными, анаэробами; это молочно-кислые бактерии, кишечная палочка, протей, дрожжи и др.
В зависимости от условий существования факультативные анаэробы могут изменять анаэробный тип дыхания на аэробный. Так, дрожжи при ограниченном притоке кислорода разлагают сахар на спирт и углекислоту; при обильной аэрации у них преобладает аэробное дыхание с полным окислением Сахаров до углекислого газа и воды.
Разрушение энергетического материала в анаэробных процессах всегда идет не до конечных продуктов, образуя целый ряд нужных человеку веществ — этиловый и бутиловый спирты, масляную и молочную кислоты и др.
Типичные анаэробные дыхательные процессы принято называть брожениями. Примером получения энергии анаэробным путем может служить спиртовое брожение, осуществляемое многими дрожжами и некоторыми другими микроорганизмами по схеме:
Из приведенного уравнения видно, что часть субстрата, превратившаяся в углекислый газ, представляет собой глубоко окисленное по сравнению с гексозой соединение (отношение числа атомов углерода к кислороду в составе углекислого газа равно 1:2 против исходного 1:1). Зато другая часть, превратившаяся в этиловый спирт, восстановилась (отношение числа углеродных атомов к кислороду 2:1),
Окислительно-восстановительный процесс затронул исходный продукт сбраживания без участия кислорода.
Такой тип превращений субстрата характерен и для всех типичных брожений — молочно-кислого, масляно-кислого и др.
К числу анаэробов принадлежат представители различных групп микроорганизмов; среди них встречаются и болезнетворные, например возбудители газовой гангрены, палочка ботулизма и пр. Болезнетворными анаэробами богата загрязненная почва, поэтому попадание земли в раны может быть очень опасным.
В энергетическом отношении аэробное дыхание во много раз выгоднее анаэробного. Так, при аэробном процессе окисления глюкозы до углекислого газа и воды освобождается примерно в 25 раз больше энергии, чем при анаэробном процессе (например, спиртовом брожении). Это объясняется тем, что конечные продукты, получающиеся в результате анаэробного окисления, всегда представляют собой сложные органические соединения, имеющие большой запас энергии,— спирты, кислоты и др.
В связи с этим многие процессы брожения находят применение для получения ценных пищевых и . технических продуктов.
Продукты жизнедеятельности одних микроорганизмов часто могут быть энергетическим материалом для других. Так, дрожжи образуют из сахара этиловый спирт, который уксусно-кислые бактерии окисляют в уксусную кислоту.
В большинстве случаев из всего количества энергии, выделившейся из субстрата в ходе дыхательных процессов, на нужды самих микроорганизмов используется примерно лишь четвертая часть. Значительная доля энергии (75-90%) в виде тепла выделяется в окружающее пространство.
Выделение тепла при дыхании микроорганизмов можно наблюдать при выращивании культур в сосудах, защищенных от потери тепла, где температура питательной среды постепенно повышается. Выделением тепла при дыхании микроорганизмов обусловливаются процессы самосогревания влажного сена, навоза, торфа, зерновых масс, муки.
Существует довольно много светящихся бактерий, у которых окислительные процессы в клетке сопровождаются отдачей световой энергии. Свечение морской воды, прелого дерева, пищевых продуктов (мяса, рыбы) обусловливается присутствием светящихся бактерий, или фотобактерий. Их свечение объясняется интенсивным окислением кислородом особых фотогенных веществ. Установлено, что светиться могут и убитые бактерии.
По современным представлениям, значение дыхания в обмене веществ не ограничивается ролью только энергетического процесса. Установлено, что часть более или менее простых веществ, образующихся в ходе дыхания, вновь вовлекается в процесс синтеза необходимых для организма сложных соединений, т. е. используется в пластических целях.
Заканчивая рассмотрение обмена веществ микроорганизмов, следует обратить внимание на то, что неизбежно выделяемые ими в окружающую среду продукты жизнедеятельности, накапливаясь, оказывают губительное влияние на сами микроорганизмы, их выделяющие. При возрастании концентрации продуктов обмена в среде процессы жизнедеятельности замедляются и практически могут прекратиться совсем. Так, жизнедеятельность дрожжей значительно замедляется при накоплении в сбраживаемом субстрате 10—14 % спирта; не более 3-4 % уксусной кислоты могут переносить уксусно-кислые бактерии. Объяснить это явление можно тем, что продукты обмена затормаживают течение тех самых биохимических реакций, которые необходимы для поддержания нормальной жизнедеятельности клеток и итогом которых является образование этих веществ. Иллюстрацией может служить затруднение дыхания у всех, в том числе и у человека, в результате накопления углекислого газа, выделяющегося при дыхании. Некоторые продукты обмена, обладающие широким спектром действия, т. е. оказывающие влияние не только на продуцирующие их организмы, но и на другие, находят применение в хозяйственной практике. Так, молочная и уксусная кислоты, углекислый таз, этиловый спирт и другие применяют для защиты пищевых продуктов от микробиологической порчи.
