Молочно-кислое брожение представляет собой процесс, столь же важный с хозяйственной точки зрения, как и рассмотренное выше спиртовое брожение.

Молочно-кислое брожение играет определяющую роль при производстве простокваши, кумыса, кефира, сметаны; при квашении капусты, огурцов; силосовании сочных растительных кормов. Очень важна его роль при изготовлении жидких дрожжей, заквасок, кваса.

Важным техническим продуктом является сама, молочная кислота, широко применяемая при производстве фруктовых соков, консервов, в кондитерской, кожевенной, текстильной и других отраслях промышленности.

Все микроорганизмы, способные вызывать молочно-кислое брожение, в зависимости от соотношения получаемых конечных продуктов брожения делятся на две группы — гомоферментативные (типичные) и гетероферментативные (нетипичные).

Гомоферментативные молочнокислые бактерии являются анаэробами или микроаэрофилами. Они неподвижны, спор не образуют, грамположительны, хорошо выносят высушивание (сухие молочно-кислые закваски сохраняются годами). Требовательны к питательной среде, так как многие нуждаются в свободных аминокислотах и других ростовых веществах, в витаминах.

Среди них встречаются палочковидные и кокковые формы. Все они кислотоустойчивы. Палочковидные формы образуют до 2-3 % кислоты, кокковые — до 1-1,2 %. В процессе брожения из сахаров образуют в основном молочную кислоту при самом минимальном количестве побочных продуктов. Суммарное уравнение брожения, вызываемого ими, выглядит следующим образом:

Химизм молочно-кислого брожения сходен со спиртовым. Сбраживанию могут подвергаться как простые моносахара, так и дисахара. Более сложные углеводы перерабатываться не могут, так как молочно-кислые бактерии не имеют ферментов для их расщепления.

В связи с некоторыми различиями в ферментных системах сходство процессов превращения сахаров при молочно-кислом и спиртовом брожениях сохраняется лишь до образования пировиноградной кислоты. Отсутствием у гомоферментативной группы молочно-кислых бактерий ферментов, способных вызывать декарбоксилирование пировиноградной кислоты, объясняется невозможность образования уксусного альдегида. Сама пировиноградная кислота, являясь кетонокислотой, восстанавливается в соответствующую оксикислоту. Восстановление осуществляется ферментом лактикодегидрогеназой. Восстановленная форма кофермента лактикодегидрогеназы (НАДН₂) отдает водород пировиноградной кислоте по следующей схеме:

Наибольший интерес из гомоферментативных возбудителей молочно-кислого брожения представляют следующие.

Молочно-кислый стрептококк — кокки встречаются в молоке и сквашивают его. Газа не образуют. Лучше всего развиваются при температуре 30-35 °С; в этих условиях молоко свертывается через 10-12 ч, В среде накапливают до 1% кислоты. Кокки соединены в короткие цепочки или попарно.

Сливочный стрептококк — кокки лучше растут при температуре 25-30 °С. Применяются в заквасках наряду, с предыдущими. Накапливают до 0,8% кислоты. Кокки образуют длинные цепочки.

Болгарская палочка имеет оптимальную температуру роста 40-45 °С. В молоке образует 2,7- 3,7% молочной кислоты. Часто образует длинные цепочки.

Ацидофильная палочка имеет температурный оптимум роста 40 °С, В молоке накапливает до 2,2% кислоты. Применяется для производства ацидофильного молока. Способна к слизеобразованию.

Палочка Дельбрюка имеет оптимум температуры развития 45-50 °С. Сбраживает растительные сахара, но совсем не сбраживает молочный сахар — лактозу. Необходима для производства молочной кислоты. Развивается при квашении овощей. Вредит в сахарном и спиртовом производствах. Клетки располагаются поодиночке или в виде коротких цепочек.

Молочно-кислая палочка (бакт. плантарум) — одна из основных культур, развивающихся при квашении овощей, силосовании кормов. Может принимать участие в порче сыров типа Чеддер, вызывая, появление ржавых пятен. Вредит в сахарном и спиртовом производствах.

Сырная палочка имеет оптимальную температуру роста 40-42 °С. Накапливает до 1,5% кислот. Имеет важное значение в сыроделии, принимая участие в созревании Швейцарского и Советского сыров. Участвует в брожении кумыса.

Гетероферментативные молочно-кислые бактерии являются факультативными анаэробами. При брожении, кроме молочной кислоты, в зависимости от видов участвующих бактерий и условий брожения образуют разнообразные вещества — уксусную кислоту, этиловый спирт, а также янтарную кислоту, различные эфиры, углекислый газ, водород, диацетил (вещество, обладающее характерным приятным ароматом) и др. В общих чертах уравнение этого брожения, учитывающее основные конечные продукты, выглядит так:

Участием молочно-киелых гетероферментативных бактерий наряду с дрожжами при выбраживании ржаного теста объясняются значительное накопление молочной и уксусной кислот, этилового спирта, выделение СО₂. При совместном обитании молочно-кислые бактерии оказывают на дрожжи благотворное влияние.

Еще более наглядным примером симбиотического сожительства этих микроорганизмов являются так называемые кефирные зерна, применяемые как закваска при производстве кефира.

Группа гетероферментативных бактерий способна к более глубокому расщеплению белков, чем гомо-ферментативная.

По отношению к температуре среди молочно-кислых бактерий различают группу мезофилов, оптимальная температура развития которых 35°С, и труппу термофилов, оптимум температуры для которых около 45 °С. При создании условий, соответствующих требованиям молочно-кислых бактерий, процессы брожения идут с наибольшей скоростью.

Среди гетероферментативных видов молочно-кислых бактерий наиболее важны следующие.

Капустная палочка — возбудитель брожения при сквашивании капусты и огурцов. Образует до 1,2% молочной кислоты. Наряду с другими веществами продуцирует много ароматических веществ, придающих продуктам в процессе сквашивания приятные вкус и аромат.

Ароматообразующие молочно-кислые стрептококки образуют из углеводов заметное количество эфиров и диацетила.

Из нетипичных молочно-киелых бактерий заслуживают внимания также представители рода лейконосток. Это слегка удлиненные кокки размером 0,8-1 мкм, образующие цепочки или располагающиеся попарно. Часто образуют слизистую оболочку. Термовыносливы — выносят нагревание до 88 °С. Могут принимать участие в порче вин, понижая кислотность и превращая их в сплошную слизистую массу.

Молочно-кислые бактерии из обеих групп способны вызывать порчу и других товаров. Являясь строгими анаэробами или же микроаэрофилами, они усиленно развиваются в упакованных в пленки товарах». Вызывают ослизнение мясных товаров при их вакуумной упаковке. Многие из них вызывают забраживание соков. Являясь довольно термостойкими, в отдельных случаях сохраняются после пастеризации в. молоке и вызывают его порчу. Некоторые представители этой группы способны приживаться в кишечнике человека, играя роль антагонистов гнилостных бактерий. Это их свойство и послужило основанием для гипотезы И. И. Мечникова, согласно которой молочно-кислые бактерии следует использовать в качестве средства борьбы с преждевременной старостью, наступающей в связи с постоянным отравлением человека продуктами жизнедеятельности гнилостных микроорганизмов желудочно-кишечного тракта. Использованная первоначально И. И. Мечниковым для этой цели болгарская палочка оказалась малоустойчивой к кислой среде желудочного сока. В дальнейшем вместо нее получила применение культура ацидофильной палочки, более стойкой, способной приживаться в организме человека. В целом эта гипотеза не разрешила проблемы борьбы с преждевременной старостью. Однако составная ее часть — идея использования антагонизма между микробами — получила признание и широко используется в настоящее время в практике.