Микроорганизмы (микробы) собирательное название группы живых организмов, которые слишком малы для того, чтобы быть види­мыми невооруженным глазом (их характерный размер - менее 0,1 мм), преимущественно одноклеточные. Это наиболее древняя с точки зре­ния эволюции группа живых организмов, в настоящее время достаточно хорошо изученная, возраст которой более 2 млрд. лет, успешно при­способившаяся к условиям существования и по мере изменения среды способная мобильно изменять свои свойства. Они участвуют во всех геологических, органических и неорганических процессах на земле.

Микроорганизмы в зависимости от молекулярно-биологической организации подразделяют на прокариотов и эукариотов.

Прокариоты - доядерные простейшие одноклеточные формы жизни, не имеющие ядерной мембраны и высокоорганизованных органелл, геном находится в виде кольцевой молекулы ДНК. Это неко­торые бактерии, в том числе актиномицеты и сине-зеленые водоросли, вирусы, бактериофаги.

Эукариоты имеют оформленное ядро и высокоорганизованные органеллы. К ним относятся одноклеточные и многоклеточные орга­низмы - большинство бактерий, простейшие, грибы, водоросли (кроме сине-зеленых). Прокариоты и эукариоты имеют определенное стро­ение, формы жизнедеятельности и находятся в биоценотическом от­ношении с другими живыми существами, а также неживой природой. Как прокариоты, так и эукариоты состоят из структур, обеспечивающих их жизненные процессы, направленные на выживание и размножение. И мясной промышленности чаще всего встречаются бактерии, дрожжи и плесени.

Вирусы занимают особое место среди микроорганизмов - мель­чайшие и простейшие формы жизни, стоящие на грани между живым и неживым, неспособные жить и размножаться вне животной, расти­тельной или иной клетки. В состав вирусов входят нуклеиновые кис­лоты (ДНК или РНК), белки, ферменты. Еще более просто устроены прионы - «инфекционные» белковые частицы, лишенные генетическо­го материала, т.е. нуклеиновой кислоты.

Многочисленные микроорганизмы (бактерии, грибы, простейшие, вирусы) строго систематизированы в определенном порядке по их сход­ству, различиям и взаимоотношениям между собой.

Самой крупной таксономической категорией является царство, более мелкими - нодцарсгво, отдел, класс, порядок, семейство, род, вид, подвид.

Одной из основных таксономических категорий является вид совокупность особей, объединенных по близким свойствам, но отли­чающихся от других представителей рода. Совокупность однородных микроорганизмов, выделенных на питательной среде, характеризую­щаяся сходными морфологическими, тинкториальными (отношение к красителям), культуральными, биохимическими и антигенными свойствами, называется чистой культурой.

Чистая культура микроорганизмов, выделенных из определенного источника и отличающихся от других представителей вида, называется штаммом. Штамм - более узкое понятие, чем вид или подвид. Близким к штамму является понятие клона; клон представляет совокупность потомков, выращенных из единственной микробной клетки.

Морфология бактерий в некоторой степени зависит от условий их культивирования, состава питательной среды, факторов окружающей среды и других. В оптимальных условиях культивирования молодые, активно растущие клетки являются наиболее типичными морфоло­гически, в то время как старые могут иметь атипичную морфологию. Бактериальные клетки одного штамма могут отличаться между собой.

Одноклеточные бактерии по внешним признакам могут быть ша­рообразные (кокки), палочковидные и извитые. На рисунке 1.8 изо­бражены основные формы микробов.

Кокки не всегда имеют правильную круглую форму, для некото­рых видов они принимают закругленную, овальную, продолговатую форму.

Рис. 1.8. Основные формы микроорганизмов:
1 - стафилококки; 2-3-диплококки; 4-стрептококки; 5 - тетракокки;
6 - сарцины; 7, 8, 9 -палочковидные; 10 - вибрионы; 11,12 - спириллы

Например, менингококк (возбудитель эпидемического менин­гита) имеет форму кофейных зерен, обращенных вогнутой поверхно­стью друг к другу.

Расположение колоний всегда специфично для каждого вида. Это могут быть монококки, располагающиеся изолированно друг от друга, как у Micrococcus varians. Для диплококков характерно две клетки, получившиеся после деления, как у Micrococcus sulfureus; тетракокки представлены груп­пой из четырех клеток, как Micrococcus varians. Для некоторых ви­дов бактерий характерно пакетное расположение клеток (например, сарцины), стафилококки образуют скопления в виде виноградной грозди -  Staphylicoccus aureus, стрептококки в виде цепочки, удли­няющейся в ходе деления - Staphylicoccus Equi.

Палочковидные бактерии различаются по размерам, форме кон­цов клетки и взаимному расположению клеток. Длина клеток варьи­рует от 1 до 8 мкм, толщина - от 0,5 до 2 мкм.

Палочки могут быть правильной (кишечная палочка и др.) и не­правильной (коринебактерии и др.) формы, в том числе ветвящиеся, например актиномицеты. Наиболее мелкие палочковидные бакте­рии - риккетсии. Слегка изогнутые палочки называют вибрионами (холерный вибрион).

Большинство палочковидных бактерий располагается беспоря­дочно, так как после деления клетки расходятся.

Извитые формы - спиралевидные бактерии, например спирил­лы, имеющие вид штопорообразно извитых клеток. К патогенным спириллам относится возбудитель содоку (болезни укуса крыс), к извитым - кампилобактеры, имеющие изгибы, как у крыла летящей чайки; близки к ним и такие бактерии, как спирохеты, имеющие ряд ряд отличительных особенностей.

Спирохеты - тонкие, длинные, извитые (спиралевидной формы) бактерии, отличающиеся от спирилл подвижностью, обусловленной «сгибательными» изменениями клеток.

Многоклеточные бактерии делят на два типа нитчатые и сли­зистые. Отличаются от одноклеточных более сложным строением и определенным циклом развития.

Бактериальная клетки имеет сложное строение (рис. 1.9). В со­став входят клеточная стенка, цитоплазматическая мембрана, цито­плазма с включениями и ядро, называемое нуклеоидом. Бактерии могут иметь и дополнительные структуры: капсулу, микрокапсулу, слизь, жгутики, пили; некоторые бактерии способны образовывать споры.

Рис. 1.9. Строение грамположительной (а)
и грамотрицательной (6) бактерий:
К - капсула; КС - клеточная стенка; НМ - наружная мембрана;
ПГ - пептидогликан; ЦМ - цитоплазматическая мембрана;
М - мезосомы; Р - рибосомы; В - волютин; Н - нуклеоид;
Ж - жгутик; П - пили; ПД - перегородка деления.

Стрелкой указано деление грамотрицательной бактерии
путем образования перетяжки.

Клеточная стенка - прочная, упругая структура, придающая бак­терии определенную форму и сдерживающая высокое осмотическое давление в клетке. Она участвует в процессе деления клетки и транспорте метаболитов. В зависимости от окраски по методу Грама все бактерии делятся на грамположительные, дающие сине-фиолетовый цвет, и грамотрицательные, окрашивающиеся в красный цвет. У грамположительных бактерий клеточная стенка толще, чем у грамотри­цательных, достигая 50 нм и более. Большую часть массы (40 90%) клеточной стенки этих бактерий составляет нептидогликан, ковалентно связанный с тейхоевыми кислотами. В клеточной стенке грамотрицательных бактерий пептидогликана содержится меньше (5 10%).

Цитоплазматическая мембрана является трехслойной структу­рой и окружает наружную часть цитоплазмы бактерий. По структуре она состоит из двойного слоя липидов, главным образом фосфолипидов со встроенными поверхностными и интегральными белками. Цитоплазматическая мембрана является динамической структурой с подвижными компонентами, поэтому ее представляют как мобиль­ную, текучую структуру. Она участвует в регуляции осмотического давления, транспорте веществ и энергетическом метаболизме клетки.

Цитоплазма бактерий коллоидная система, занимает основной объем клетки и состоит из растворимых белков. В молодых клетках она оптически однородна, в более старых имеет зернистость. Основ­ная функция обмен веществ. В цитоплазме имеются различные включения митохондрии, рибосомы, полисахариды, полимасляная кислота и полифосфаты (волютин). Митохондрии выполняют дыха­тельные функции и анаэробный бродильный распад веществ; в рибо­сомах происходит биосинтез белков. Волютин выполняет роль запас­ных питательных веществ. При механическом или ином повреждении цитоплазмы клетка погибает.

Нуклеоид - эквивалент ядра у бактерий. Нуклеоид расположен в центральной зоне бактерий в виде двунитчатой ДНК, замкнутой в кольцо и плотно уложенной наподобие клубка. В отличие от эукариот ядро бактерий не имеет ядерной оболочки, ядрышка и основных белков. Обычно в бактериальной клетке содержится одна хромосома, представленная замкнутой в кольцо молекулой ДНК.

Некоторые бактерии (пневмококки, клебсиеллы и др.) образуют капсулу - слизистое образование, прочно связанное с клеточной стен­кой, имеющее четко очерченные внешние границы. Капсула и слизь предохраняют бактерии от повреждений, высыхания, так как они гидрофильны и хорошо связывают воду, препятствуют действию за­щитных факторов макроорганизма и бактериофагов. Для грамположительных бактерий характерно образование спор, которые является защитным механизмом выживания при неблагоприятных условиях среды.

Рис. 1.10. Кишечная палочка. Электронограмма.
1 - жгутики;  2 - ворсинки;  3 - Р-пили с адсорбированными
сферическими бактериофагами (препарат В. С. Тюрина)

У многих бактерий имеются жгутики, благодаря которым бакте­рии подвижны. Жгутики представляют собой тонкие нити, отходящие от цитоплазматической мембраны. Жгутики выявляют с помощью электронной микроскопии препаратов, напыленных тяжелыми метал­лами (рис. 1.10), или в световом микроскопе после обработки препа­ратов специальными методами (например, после серебрения). Число жгутиков специфично для каждого вида бактерий от одного (холер­ный вибрион) до десятков, сотен (кишечная палочка, протей). В зави­симости от расположения и числа жгутиков различают основные типы жгутикования (рис. 1.11).

Монотрихи имеют один жгутик на конце клетки - синегнойная палочка; лофотрихи имеют монополярное политрихиальное располо­жение жгутиков фекальная палочка; амфитрихи имеют биполярное политрихиальное расположение - спириллум; перитрихи - протей.

Также у бактерий существуют такие образования, как ворсинки и пили, нитевидные тонкие образования. В функции входит прикре­пление к поражаемой клетке, или конъюгация.

Рис. 1.11. Основные типы жгутикования у бактерий:
1 - монополярное монотрихиальное; 2 - монополярное политрихиальное;
3 - биполярное политрихиальное; 4 - перитрихиальное

Термин «пили» чаще означает особые ворсинки, способствующие выполнению половых функций.

Наиболее типичный способ размножения - деление клетки, кото­рое наступает после завершения роста. При благоприятных условиях деление клетки происходит через каждые 20-30 мин.

Среди микроорганизмов, имеющих большое значение в пищевой промышленности, обширную группу представляют грибы, к кото­рым преимущественно относятся плесени и дрожжи. Они принадле­жат к низшим споровым микроорганизмам, не содержат хлорофилл, не способны к синтезу органических веществ, для развития используют углерод из готовых органических соединений. При хорошей аэрации, повышенной температуре и достаточной влажности быстро развивают­ся на пищевой продукции и вызывают их порчу.

Актиномицеты - ветвящиеся грамположительные бактерии. Свое название они получили в связи с возникновением в пораженных тканях друз-гранул из плотно переплетенных нитей в виде лучей, отходящих от центра и заканчивающихся колбовидными утолщениями. Актиноми­цеты. как и грибы, образуют мицелий нитевидные переплетающиеся клетки (гифы). Они формируют субстратный мицелий, появляющийся в результате врастания мицелия в питательную среду, и воздушный, растущий на поверхности среды. Актиномицеты могут делиться путем фрагментации мицелия на палочковидные или сферические клетки, похожие на палочковидные и кокковидные бактерии. Па воздушных грифах актиномицетов могут образовываться споры, необходимые для размножения. Споры актиномицетов обычно нетермостойки.

Дрожжи - одноклеточные грибы, мицелия не образуют, непод­вижные. Отличаются от бактерий более крупными размерами. В ка­честве запасных питательных веществ в цитоплазме могут быть вклю­чения гликогена, волютина и жира в виде капелек. Дрожжи хорошие продуценты белка и витаминов, например В₁₂. Различают дрожжи са­харомицеты, или истинные, и несахаромицеты, или ложные. Ложные дрожжи неспособны к спорообразованию, делятся только почкованием. Истинные дрожжи относят к сумчатым грибам, при недостатке пита­тельных веществ способны к образованию спор. Большинство дрожжей способны сбраживать сахара в спирт и углекислый газ.

Из семейства сахаромицетов наибольшее промышленное значение имеет большой род сахаромицес, в который входит множество видов, в том числе дрожжи, применяемые в виноделии, пивоварении, хлебопе­чении, производстве спирта. Из семейства несахаромицетов наиболее часто встречаются роды торула и кандида, причиняющие значительный ушерб на пищевых предприятиях.

Дрожжи часто обнаруживают на мясе и мясопродуктах; они вы­зывают ослизнение мяса при хранении, образование пигментных пятен, а осмофильные дрожжи развиваются в рассолах.

Плесени широко распространены в природе. Тело плесневых кле­ток состоит из обильно ветвящихся нитей - гифов, которые в процессе роста образуют мицелий. Плесени могут быть одноклеточными и мно­гоклеточными. В первом случае гифы не разделены перегородками и все тело гриба составляет одна клетка, во втором гифы разделены перегородками (септами).

В клетках плесени различают клеточную стенку, цитоплазму с включениями, одно или несколько ядер, в отличие от бактерий. Раз­множаются половым, бесполым путем и вегетативно. Основной способ распространения спорообразование.

Физиология микроорганизмов изучает жизнедеятельность ми­кробных клеток, процессы их питания, дыхания, роста, размножения, закономерности взаимодействия с окружающей средой.

Микроорганизмы не имеют специальных органов питания, пита­ние осуществляется всей поверхностью клетки. Интенсивность проник­новения питательных веществ в клетку зависит от степени проницаемо­сти клеточной оболочки, растворимости питательных веществ в воде, разности концентраций питательных веществ в клетке и во внешней среде. Чем сложнее химическое строение вещества, тем хуже оно про­никает в клетку.

По способности усвоения углерода микроорганизмы делятся на автотрофные и гетеротрофные. Автотрофы способны самостоя­тельно продуцировать органические соединения из углекислого газа и солей азотной кислоты, способны существовать только в неорганиче­ской среде. Гетеротрофы используют готовые органические соединения (сахар, многоатомные спирты, органические кислоты) для получения углерода, минеральные вещества неспособны использовать в качестве энергетического материала. Нерастворимые источники углерода, такие как жиры, крахмал, также могут быть использованы после расщепления микроорганизмами.

Гетеротрофы делят на метатрофы и наратрофы. К метатрофам в первую очередь относятся сапрофиты, т.е. гнилостные микробы и большинство возбудителей брожения, а также значительное количе­ство патогенных микроорганизмов. Для синтеза белков необходим азот, поэтому источником азота могут быть белковые вещества организмов, а в искусственных питательных средах используются пептоны и амино­кислоты. Паратрофы организмы-паразиты, пользующиеся готовыми веществами клетки-хозяина (вирусы, риккетсии).

Рис. 1.12. Фазы роста и размножения бактерий

Из полученных материалов синтезируются белки, жиры, углево­ды, необходимые клетке. Энергия, нужная для синтеза этих веществ, получается в процессе дыхания. Если микробы используют в процессе дыхания атмосферный кислород, то они называются анаэробными, если образующийся в результате внутренних химических реакций кисло­род - анаэробами. Большинство микроорганизмов является факульта­тивными анаэробами, т.е. в зависимости от условий среды могут вести себя и как аэробы, и как анаэробы.

Быстрота размножения микробов изменяется во времени. На жид­кой искусственной питательной среде наиболее четко видна динамика развития колонии, которое проходит четыре основные фазы (рис. 1.12). Лаг-фаза, фаза задержки роста, продолжается 3-5 ч, когда бактерии приспосабливаются к новым условиям среды, клетки увеличивают­ся в объеме, но размножение не происходит. Логарифмическая фаза роста характеризуется усиленным размножением бактерий, скорость появления клеток во много раз превышает скорость отмирания, фаза продолжается 5-6 ч. Во время этой фазы бактерии наиболее уязвимы и наилучшие возможности дня применения уничтожающих их агентов. В стационарной фазе число образующихся клеток постепенно стано­вится равным числу отмирающих, фаза может быть очень продолжи­тельной. Фаза отмирания наступает по мере истощения питательной среды и накопления продуктов обмена. Скорость отмирания варьиру­ется. Часть оставшихся в живых клеток переходят в споры.

Много работ посвящено изучению изменчивости микроорга­низмов под влиянием различных факторов. Эта изменчивость иногда идет на пользу человечеству, помогая выводить новые полезные штам­мы, если отбор контролируется, а иногда вызывает непредсказуемые вспышки эпидемий при появлении новых штаммов болезнетворных микробов. Одна из форм изменчивости мутация. Мутации связаны с изменением структуры гена и обычно очень устойчивы. Мутации ча­сто вызываются человеком, и для этого используют различные факто­ры-ультрафиолетовое излучение, рентгеновские лучи и др. Адаптация микроорганизмов - частный случай мутаций, когда в процессе воздей­ствия какого-то агента возникает приспособление к нему, закрепляю­щееся путем естественного отбора.

К числу основных факторов, оказывающих влияние на рост и раз­множение микроорганизмов, относятся факторы внешней среды.