К основным факторам роста и выживания дрожжей в пищевых продуктах относятся свойства продуктов (внутренние факторы), условия окружающей среды (внешние факторы), физиологические характеристики дрожжей и биологические взаимодей­ствия между дрожжами, а также между дрожжами и другими микроорганизмами (неявные факторы).

5.3.1. Метаболическая активность дрожжей

Подобно грибам дрожжи являются аэробными организмами и необходимые пита­тельные вещества получают посредством дыхания. Вопреки распространенному мнению только около половины видов дрожжей способны сбраживать сахара. Такие дрожжи являются факультативными анаэробами, а спиртовое брожение – наиболее замечательное свойство ряда дрожжей. Наиболее энергично сбраживают сахар дрожжи рода Saccharomyces – они выдерживают высокие концентрации этанола (до 15% об.). Этанол (этиловый спирт) является ценным компонентом различных пи­щевых продуктов, а другой основной конечный продукт деятельности дрожжей, ди­оксид углерода, может способствовать их порче.

В анаэробных условиях дрожжи могут утилизировать самые простые пищевые вещества – моно- и дисахариды, органические кислоты, спирты и аминокислоты, и лишь ограниченное число сахаров (главным образом гексозы и некоторые дисахари­ды) могут использоваться ими в качестве субстратов брожения. Далеко не все дрож­жи способны гидролизовывать макромолекулы. В частности, только немногие виды дрожжей обладают амилолитическими ферментами, необходимыми для гидролиза крахмала. К частичному гидролизу крахмала способна особая разновидность Saccharomyces cerevisiaе (часто рассматриваемая как отдельный вид) – Saccharo­myces diastaticus. Наиболее активные амилолитические дрожжи Debaryomyces occidentalis и Saccharomycopsis fibuligera могут вызывать порчу хлеба и других хлебо­пекарных изделий (с появлением дефекта, называемого «меловом хлебом»). В дрож­жевых клетках зачастую присутствуют липолитические и протеолитические фер­менты, но их активность редко бывает достаточной для интенсивного гидролиза. Причиной липолитической и протеолитической порчи мясных и молочных продук­тов могут являться дрожжи Yarrowia lipolytica, а также некоторые виды Candida и Rhodotorula.

5.3.2. Условия роста дрожжей

Популяции дрожжей, которые размножаются почкованием или делением, имеют типичную, такую же как и у бактерий, кривую роста, которая в зависимости от ско­рости размножения может быть разделена на лаг-фазу (фазу задержки), экспонен­циальную и стационарную фазы, фазу замедления и отмирания. Продолжитель­ность этих фаз в значительной степени зависит от внутренних и внешних факторов, при этом скорость роста максимальна в экспоненциальной фазе. В целом скорость роста у дрожжей ниже, чем у бактерий, но выше, чем при нитевидном росте плесе­ней. Это дает бактериям конкурентное преимущество над дрожжами в большинстве естественных мест обитания и в пищевых продуктах. Тем не менее в случае благо­приятных условии рост дрожжей может легко опередить рост бактерии. При опти­мальных условиях время генерации дрожжей составляет примерно от 1 до 2 ч, что соответствует скорости роста 0,70-0,35 ч-1. Отдельные дрожжи (например, Zygosaccharomyces и Galactomyces) растут медленнее, и их время генерации может составлять 4-8 ч и более (табл. 5.3). При неблагоприятных условиях скорость роста снижается и увеличивается продолжительность лаг-фазы.

Дрожжи способны расти при определенных условиях внешней среды (темпера­тура, влажность, рН и др.). Вне определенного диапазона для каждого из этих параметров их рост останавливается, однако при этом они способны выживать. Дрожжи значительно различаются по своей устойчивости к неблагоприятным факторам, изучение которых представляется особенно важным, поскольку создает основу для разработки методов защиты пищевых продуктов от возможной дрожжевой порчи.

Температурный диапазон роста дрожжей в целом охватывает интервал от не­скольких градусов ниже 0°С и до нескольких градусов выше 40°С. Большинство дрожжей являются мезофильными и лучше растут при температуре 25-30°С, тогда как у психротрофных дрожжей оптимальная температура роста ниже 20°С. Некото­рые дрожжи могут расти только при температурах до 45–47°С, по даже их нельзя считать истинными термофилами (табл. 5.4). В случае отклонения от оптимальной температуры (табл. 5.5) скорость роста падает. Большинство дрожжей более толерантно к пониженной активности воды (αω), чем бактерии, и для большинства ДВПП минимальное значение αω,необходимое для их роста, находится в интервале 0,90-0.95. Некоторые виды дрожжей, например Zygosaccharomyces rouxii, могут рас­ти при αωниже 0,70 и при высокой концентрации сахара или соли. Их обычно отно­сят к осмофильным дрожжам, но точнее их называть ксеротолерантными (табл. 5.6).

Таблица 5.3. Характеристики роста некоторых ДВПП*

* Аэрируемые культуры в питательной среде при рН 4 и 30°С

Таблица 5.4. Пороговые значения максимальных температур роста некоторых пищевых дрожжей*

* Средние значения по 7-16 штаммам, измеренные в искусственной среде.

Таблица 5.5. Влияние температуры на рост винных дрожжей (по [2])

Таблица 5.6. Пороговые значения активности воды для некоторых пищевых дрожжей*

* Получены на бульонных культурах, выращиваемых при комнатной температуре до 120 сут.

Дрожжи выживают и широком диапазоне кислотности среды и хорошо растут при значениях рН от 3 до 10. В целом дрожжи предпочитают слегка кислую среду, а оптимальные значения рН находятся в интервале 4,5 - 5,5. Они характеризуются отличной устойчивостью к изменению кислотности, и некоторые виды могут расти и кислой среде при рН 1,5.

Влияние экологических факторов на рост дрожжей зависит от их сочетания: на­пример, при низких значениях αωминимальная температура роста возрастает, а в случае низких Температур для роста дрожжей требуются одновременно более высо­кие минимальные значения рН и αω. Этот факт служит основой для разработки раз­личных комбинированных методов консервирования. В этом отношении важную роль играет взаимодействие дрожжей с другими микроорганизмами, хотя практиче­ское значение биологического взаимодействия все еще изучено недостаточно. Дрожжи и молочнокислые бактерии одновременно встречаются как во многих есте­ственных местах обитания, так и в пищевых системах, поскольку у них общие эколо­гические детерминанты.